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三羧酸循环的过程是什么?
三羧酸循环 柠檬酸循环(citric acid cycle):也称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA),Krebs循环。
是用于乙酰CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统,该循环的第一步是由乙酰CoA经草酰乙酸缩合形成柠檬酸。
乙酰coa进入由一连串反应构成的循环体系,被氧化生成h2o和co2。
由于这个循环反应开始于乙酰coa与草酰乙酸(oxaloacetate)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸,因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citric acid cycle)。
在三羧酸循环中,柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤,草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。
其详细过程如下: (1)乙酰coa进入三羧酸循环 乙酰coa具有硫酯键,乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。
首先从ch3co基上除去一个h+,生成的阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击,生成柠檬酰coa中间体,然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸,使反应不可逆地向右进行。
该反应由柠檬酸合成酶(citrate synthetase)催化,是很强的放能反应。
由草酰乙酸和乙酰coa合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点,柠檬酸合成酶是一个变构酶,atp是柠檬酸合成酶的变构抑制剂,此外,α-酮戊二酸、nadh能变构抑制其活性,长链脂酰coa也可抑制它的活性,amp可对抗atp的抑制而起激活作用。
(2)异柠檬酸形成柠檬酸的叔醇基不易氧化,转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇,就易于氧化,此反应由顺乌头酸酶催化,为一可逆反应。
(3)第一次氧化脱酸在异柠檬酸脱氢酶作用下,异柠檬酸的仲醇氧化成羰基,生成草酰琥珀酸(oxalosuccinate)的中间产物,后者在同一酶表面,快速脱羧生成α-酮戊二酸(αketoglutarate)、nadh和co2,此反应为β-氧化脱羧,此酶需要mn2+作为激活剂。
此反应是不可逆的,是三羧酸循环中的限速步骤,adp是异柠檬酸脱氢酶的激活剂,而atp,nadh是此酶的抑制剂。
(4)第二次氧化脱羧在α-酮戊二酸脱氢酶系作用下,α-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰coa、nadh+h+和co2,反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧,属于α氧化脱羧,氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰coa的高能硫酯键中。
α-酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶(α-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(tpp、硫辛酸、hscoa、nad+、fad)组成。
此反应也是不可逆的。
α-酮戊二酸脱氢酶复合体受atp、gtp、naph和琥珀酰coa抑制,但其不受磷酸化/去磷酸化的调控。
(5)底物磷酸化生成atp在琥珀酸硫激酶(succinate thiokinase)的作用下,琥珀酰coa的硫酯键水解,释放的自由能用于合成gtp,在细菌和高等生物可直接生成atp,在哺乳动物中,先生成gtp,再生成atp,此时,琥珀酰coa生成琥珀酸和辅酶a。
(6)琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase)催化琥珀酸氧化成为延胡索酸。
该酶结合在线粒体内膜上,而其他三羧酸循环的酶则都是存在线粒体基质中的,这酶含有铁硫中心和共价结合的fad,来自琥珀酸的电子通过fad和铁硫中心,然后进入电子传递链到o2,丙二酸是琥珀酸的类似物,是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物,所以可以阻断三羧酸循环。
(7)延胡索酸的水化延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用,而对顺丁烯二酸(马来酸)则无催化作用,因而是高度立体特异性的。
(8)草酰乙酸再生在苹果酸脱氢酶(malic dehydrogenase)作用下,苹果酸仲醇基脱氢氧化成羰基,生成草酰乙酸(oxalocetate),nad+是脱氢酶的辅酶,接受氢成为nadh+h+(图4-5)。
三羰酸循环总结:乙酰coa+3nadh++fad+gdp+pi+2h2o—→2co2+3nadh+fadh2+gtp+3h+ +coash①CO2的生成,循环中有两次脱羧基反应(反应3和反应4)两次都同时有脱氢作用,但作用的机理不同,由异柠檬酸脱氢酶所催化的β氧化脱羧,辅酶是nad+,它们先使底物脱氢生成草酰琥珀酸,然后在mn2+或mg2+的协同下,脱去羧基,生成α-酮戊二酸。
α-酮戊二酸脱氢酶系所催化的α氧化脱羧反应和前述丙酮酸脱氢酶系所催经的反应基本相同。
应当指出,通过脱羧作用生成co2,是机体内产生co2的普遍规律,由此可见,机体co2的生成与体外燃烧生成CO2的过程截然不同。
②三羧酸循环的四次脱氢,其中三对氢原子以nad+为受氢体,一对以fad为受氢体,分别还原生成nadh+h+和fadh2。
它们又经线粒体内递氢体系传递,最终与氧结合生成水,在此过程中释放出来的能量使adp和pi结合生成atp,凡nadh+h+参与的递氢体系,每2h氧化成一分子h2o,生成3分子atp,而fadh2参与的递氢体系则生成2分子atp,再加上三羧酸循环中有一次底物磷酸化产生一分子atp,那么,一分子ch2coscoa参与三羧酸循环,直至循环终末共生成12分子atp。
③乙酰coa中乙酰基的碳原子,乙酰coa进入循环,与四碳受体分子草酰乙酸缩合,生成六碳的柠檬酸,在三羧酸循环中有二次脱羧生成2分子CO2,与进入循环的二碳乙酰基的碳原子数相等,但是,以CO2方式失去的碳并非来自乙酰基的两个碳原子,而是来自草酰乙酸。
④三羧酸循环的中间产物,从理论上讲,可以循环不消耗,但是由于循环中的某些组成成分还可参与合成其他物质,而其他物质也可不断通过多种途径而生成中间产物,所以说三羧酸循环组成成分处于不断更新之中。
例如 草楚酰乙酸——→天门冬氨酸α-酮戊二酸——→谷氨酸草酰乙酸——→丙酮酸——→丙氨酸其中丙酮酸羧化酶催化的生成草酰乙酸的反应最为重要。
因为草酰乙酸的含量多少,直接影响循环的速度,因此不断补充草酰乙酸是使三羧酸循环得以顺利进行的关键。
三羧酸循环中生成 的苹果酸和草酰乙酸也可以脱羧生成丙酮酸,再参与合成许多其他物质或进一步氧化。
(二)糖有氧氧化的生理意义1.三羧酸循环是机体获取能量的主要方式。
1个分子葡萄糖经无氧酵解仅净生成2个分子atp,而有氧氧化可净生成38个atp,其中三羧酸循环生成24个atp,在一般生理条件下,许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。
糖的有氧氧化不但释能效率高,而且逐步释能,并逐步储存于atp分子中,因此能的利用率也很高。
2.三羧酸循环是糖,脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径,三羧酸循环的起始物乙酰辅酶a,不但是糖氧化分解产物,它也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢,因此三羧酸循环实际上是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路,估计人体内2/3的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。
3.三羧酸循环是体内三种主要有机物互变的联结机构,因糖和甘油在体内代谢可生成α-酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物,这些中间产物可以转变成为某些氨基酸;而有些氨基酸又可通过不同途径变成α-酮戊二酸和草酰乙酸,再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油,因此三羧酸循环不仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径,而且也是它们互变的联络机构。
(三)糖有氧氧化的调节如上所述糖有氧氧化分为两个阶段,第一阶段糖酵解途径的调节在糖酵解部分已探讨过,下面主要讨论第二阶段丙酸酸氧化脱羧生成乙酰coa并进入三羧酸循环的一系列反应的调节。
丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶复合体是这一过程的限速酶。
丙酮酸脱氢酶复合体受别位调控也受化学修饰调控,该酶复合体受它的催化产物atp、乙酰coa和nadh有力的抑制,这种别位抑制可被长链脂肪酸所增强,当进入三羧酸循环的乙酰coa减少,而amp、辅酶a和nad+堆积,酶复合体就被别位激活,除上述别位调节,在脊椎动物还有第二层次的调节,即酶蛋白的化学修饰,pdh含有两个亚基,其中一个亚基上特定的一个丝氨酸残基经磷酸化后,酶活性就受抑制,脱磷酸化活性就恢复,磷酸化-脱磷酸化作用是由特异的磷酸激酶和磷酸蛋白磷酸酶分别催化的,它们实际上也是丙酮酸酶复合体的组成,即前已述及的调节蛋白,激酶受atp别位激活,当atp高时,pdh就磷酸化而被激活,当atp浓度下降,激酶活性也降低,而磷酸酶除去pdh上磷酸,pdh又被激活了。
对三羧酸循环中柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶的调节,主要通过产物的反馈抑制来实现的,而三羧酸循环是机体产能的主要方式。
因此atp/adp与nadh/nad+两者的比值是其主要调节物。
atp/adp比值升高,抑制柠檬酸合成酶和异柠檬酶脱氢酶活性,反之atp/adp比值下降可激活上述两个酶。
nadh/nad+比值升高抑制柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶活性,除上述atp/adp与nadh/nad+之外其它一些代谢产物对酶的活性也有影响,如柠檬酸抑制柠檬酸合成酶活性,而琥珀酰coa抑制α-酮戊二酸脱氢酶活性。
总之,组织中代谢产物决定循环反应的速度,以便调节机体atp和nadh浓度,保证机体能量供给。
分析报复性循环各个阶段的相互作用行为,并明确四个阶段是什么?
功能 管理行为,管理行为具有以下特点:可控性,过程和动态。
在这里,我们详细说明:控制材料组织的社会组织的人类和自然对象的根本区别在于,前者有一个目的,这是自然存在的,任何目标。
该组织是一个控制系统。
控制是该组织的一个重要特征。
在现实生活中,人们往往习惯为目的的干预来控制机器,生产过程中,被称为的干预,其目的是管理机构,团体和人士。
真正的管理是一个管理控制活动。
虽然管理理论家倾向于作为一个功能的管理来控制,而是从点的系统视图,管理的过程,实际上是一个控制处理。
管理组织是通过反馈控制,是实际上是一个控制,并且必须有反馈。
所谓的反馈,是指到新的输入信息和输出的控制系统的输出,在这个过程中起到控制作用。
这个过程可以分为输出的信息,发送回的信息返回的结果,并然后输出的三个阶段,三个阶段是一个迭代过程。
一个高效的控制系统,所有的反馈控制,该组织也不例外。
一个完整的组织系统是由决策系统,执行系统,监督和反馈系统。
这三个子系统构成一个完整的闭环反馈调节系统继续,如果电路中断将导致整个环路负反馈调节系统将被破坏。
当执行系统与决策系统工作发出的指令,根据对象的状态的作用,是将一些变化的反馈机制必须是正确的,真实的,灵敏地反映这种变化,并决定系统报告,决定比较系统,根据所获得的信息与预定的程序,这个问题的一个新的指令。
如此反复进行,在为了实现新的目标,或保持平衡的系统本身。
为了有效地实现系统和组织管理中的负反馈控制反馈控制的目的。
具体而言,在一个典型的闭环控制系统,包括设施的控制系统和控制系统。
设备控制系统的各级管理人员,并在管理过程中,他们形成了一个管理系统。
一旦计划实现其目标,管理人员确定不同层次的标准,按照计划目标和执行管理对象的控制,并通过这些标准,限制在一个范围内的管理行为。
监督机构在管理体制上,您可以执行管理计划的目标可以反馈给管理人员的下一个控制点提供参考。
经理比较实际效果的信息反馈计划目标,按了两下,正确的标准,以改善措施,重新开始了新一轮的控制之间的差距。
可以实现连续调整,这样的一个人,控制,反馈控制的管理,并最终使实际结果逼近计划目标。
一般来说,管理行为可以分为以下四个阶段:研究阶段,项目开发阶段,实施阶段,监督和反馈阶段。
管理活动都必须有一个反馈控制,反馈控制组织的活动缺乏能不能比较的实际效果的计划目标,往往是因为组织的“意志”,“官僚主义”和“主观主义”,并因此导致组织的目的无法实现。
其次,管理过程的过程电阻确定的控制性的管理,这是由于控制的实施是一个需要反馈和负反馈的过程。
特点 - 的过程中,为了实现自己的目标,组织必须通过一系列的活动来达到目的,这一系列的管理活动构成的行为。
本世纪初,法国管理专家,法约尔清楚地划分管理职能和管理活动进行审查,作为一个过程。
许多管理学者在此基础上继续研究,以形成一个完整的理论。
这一学说部门的管理职能,说明管理过程中,通过建立系统的管理理论为基础,称为管理过程学派。
在现代管理理论中,许多学校的共存,但占主导地位的思想是学校的管理流程,管理科学家们现在接受管理是一种过程的观点。
虽然大多数科学家都接受的管理是一个过程的角度来看,但组成的管理过程,管理过程,包括不同的过程,不同学校的管理学家的角度来看,这是很难保持一致,甚至是非常不同的。
按照管理的计划,组织,人事,领导和控制的管理过程学派的角度来看,完成这个过程。
因此,管理是一个持续的流程管理系统,行使其职能。
该计划是制定决策,包括选择公司或其他企业,以及各部门遵循一贯的行动过程。
组织的工作是管理企业,以建立一个结构的意识对人举行一个品种的职位中,有意识地分配任务,确保完成组织的目标,并到指定的任务能够表现良好,它的人民。
人员编制的人员,包括组织结构的设定位置,和位置,让对方。
它包括要求必须在不同的位置,包括:存储,表彰和选择的候选人的各种工作,补充和培训或发展的候选人员和在职人员有效地履行其职责。
领导的工作影响人们自愿去的努力和热情的组织和集体目标,这主要是人际关系的管理做的工作。
控制工作,并正确地评价下属的活动,使行动的计划。
确定工作完成后,反映存在偏差,并采取措施纠正偏差,以帮助确保该计划的实施。
执行决策分析和决策过程,包括决策点的学校管理的过程中。
管理,管理的过程,是一个受控的过程,从控制论的角度来看。
在一般情况下,管理过程可以分为以下四个阶段:研究阶段,编程阶段,实施阶段,监督和反馈阶段。
管理离不开组织,机构,组织体系包括四个关键要素的组织环境的主要管理对象的管理和组织的目的,这些元素是相互依存,相互作用的。
管理过程是指活动的过程管理机构在一定的组织环境中,利用组织资源,实现组织的目的。
充分了解和掌握管理过程中的组织管理工作,具有十分重要的意义。
管理过程是在组织的管理体系的运作过程中,管理行为没有直接能够达到管理的目的,管理行为是一个动态的运行周期,管理的目的是要实现这个管理过程,并完成。
充分认识和理解的管理流程,以管理的内容作出贡献的各个部分的组织管理好各部分的行为都片面理解,也从整体上理解相结合的一切管理活动的各部分的内容,有助于良好的组织管理。
任何变更管理的发展是动态的性质也不例外管理工作和其他的东西,具有相同的法律,仍然是一个相对运动是绝对的。
由于组织的正常运行,不仅由他们自己的条件和环境因素,以及是一个不同的情况下,与不同的时间,地点,换句话说,该组织的运动的变化由多因素的影响。
因此,该组织的宗旨遇到的管理问题为最终目的,从来就不是一个单一的因素,但多因素,始终采取联合行动的管理要素。
管理过程的本质,是把握组织环境,管理机构,管理对象的运动,变化的情况下,要注意调整,以实现组织的整体目标,在动态情况下的管理工作。
动态行为,每一位管理人员清楚地了解组织环境,管理机构,管理对象的变化,你可以不看他们严格。
动态特性的管理要求管理人员应保持的经营理念,避免僵化的管理思想和方法,处理与管理问题,不采取行动,主观的假设,并应根据变化的管理要素,适应性强。
管理者应该注意收集信息的反馈始终注意在任何时间进行调整,在管理过程中保持充分的灵活性和创新性,符合客观事物各种可能出现的变化,及时,实现了动态管理。
动态管理,有效的管理应该是一个机制管理可能会有所不同。
动态管理的管理应遵循??以下原则:应急的原则,该原则的灵活性和创新性的原则。
1。
“应急”的应急原则是指权宜应变,应变原则要求管理者在不同管理条件下,选择实际的管理措施和方法,需要管理者的任何管理行为的,必须从具体的现实,和主观的假设不能采取行动。
应急的原则,充分体现了动态管理的原则,按照这一原则,任何一种管理行为只适应具体的管理条件的,也可以是一个方法,以解决管理实践的各种管理条件。
形成在西方,20世纪70年代,和当时的应急管理学校的理念,这种管理实践的反映。
权变理论是,根据内部和外部条件的企业适应性强的业务管理,有没有一成不变的,普遍适用的“最好的”管理理论和方法。
这个原则是能够适应现代社会的复杂性,改变管理行为的,共同的特点。
2。
的原则,灵活弹性是指外力变形的对象,去除自然的力量可以恢复原来的形状。
灵活性原则,应留有余地,管理工作的灵活性。
应留有余地,灵活的管理,管理行为的性质决定的。
管理活动是纷繁复杂的,许多经理人在处理具体的管理问题,管理人员可以不考虑所有影响因素之间的关系,以及这些因素的变化影响管理的因素。
因此,灵活的原则,要求管理者在决策和管理问题,除了尽可能地考虑多种因素的影响,还必须留有余地。
例如,在设计的组织,应根据部门的组织环境的变化,企业的管理水平和管理部门应该是灵??活的,可以随时调整一些部门确定的权衡为了适应组织环境的变化。
3。
创新的原则所谓的创新,组织的运营和管理的不断创新,改变。
创新不仅是产品,(过程)在该领域的技术创新,而且在整个现代化的管理活动。
例如,弹性预算管理学者,率先实施通用汽车公司的事业部制结构,由日本企业普遍实行工作轮换法,参加在六十年代和七十年代的管理,自我管理方法等的发展。
创新是组织的命脉的弹簧,创新的成功或失败的组织。
经理只限于继续做那些事情已经在过去所做的,那么,他的组织,在最好的,但墨守成规的组织。
这样下去,可能出现的经济衰退,停滞,在竞争激烈的情况下,尤其如此。
传统的管理,组织环境的变化较缓慢,许多常规的,重复的,创新是不显着。
现代管理面临动荡的环境,新问题,创新是保持组织立于不败之地的法宝。
因此,从下半年开始的本世纪,创新和决策功能的管理界普遍格外注意的叶子。
管理活动的一种变革。
经济,政治,文化,科学,技术,人力,财务,材料和组织中的其他元素是不断变化和发展的组织??系统外部环境也在发生变化。
要继续管理的组织,组织的变化的变化,实现了真正的现实的管理活动。
管理变革是由该组织的运动。
管理,以反映该组织的变化,不仅反映了组织的变化,并反映了组织的变化趋势。
管理理论研究网络 阿尔法Alpha
宝来1.8egr阀是什么
宝来1.8egr阀是一个安装在汽油机上用来控制反馈到进气系统的废气再循环量的机电一体化产品。
它通常位于进气歧管的右侧,靠近节气门体,有一通向排气歧管的短金属管与它相连。
其作用是对进入进气歧管的废气量进行控制,使一定量的废气流入进气歧管进行再循环。
EGR阀是废气再循环装置中非常重要的、关键的部件。
EGR阀通过将发动机缸体产生的高温机油蒸汽引导至进气歧管进行燃烧来提高进气温度,将可燃废气进行燃烧,提高发动机工作效率改善燃烧环境、并降低发动机负担有效减少发动机窜气、延长各部件使用寿命。
全称是Exhaust Gas Recirculation即废气再循环[2]系统 用于降低废气中的氧化氮(NOX)的排出量。
氮和氧只有在高温高压条件下才会发生化学反应,发动机燃烧室内的温度和压力满足了上述条件,在强制加速期间更是如此。
当发动机在负荷下运转时,EGR阀开启,使少量的废气进入进气歧管,与可燃混合气一起进入燃烧室。
怠速时EGR阀关闭,几乎没有废气再循环至发动机。
汽车废气是一种不可燃气体(不含燃料和氧化剂),在燃烧室内不参与燃烧。
它通过吸收燃烧产生的部分热量来降低燃烧温度和压力,以减少氧化氮的生成量。
进入燃烧室的废气量随着发动机转速和负荷的增加而增加废气再循环是在发动机工作过程中,将一部分废气引到吸入的新鲜空气(或混合气) ,返回气缸内部进行再循环参与燃烧的方法,其作用是用来减少NOx的排放量。
NOx是一种对人体危害极大的气体,其主要是在高温富氧的条件下生成的。
在发动机工作过程种,如适时、适量地将部分废气再次引入气缸内,因废气中的主要成分CO2比热容比较大,所以废气可将燃烧产生的部分热量吸收并带出气缸,并对混合气有一定的稀释作用,因此降低了发动机燃烧的最高温度和氧含量,从而减少了NOx化合物的生成量。
但是过度的废气再循环将会影响发动机的正常工作,特别是在怠速、低转速小负荷及发动机处于冷态运行时,以及在全负荷(节气门全开)要求发动机动力性时,再循环的废气将对发动机的性能产生严重的影响。
因此,应根据发动机的实际工况及工作条件的变化,能够自动调整参与再循环的废气量。
实践证明,根据发动机结构的不同,参与再循环的废气量一般在 6%~13%之间变化为宜。
为了使废气再循环量对发动机性能不产生过度影响,现代电控发动机对废气再循环也采用了闭环控制策略,在废气再循环阀处设置EGR阀位置传感器(有的车型上也采用废气温度传感器或压力传感器),对实际的废气再循环量进行闭环修正反馈控制。